土壤微生物作为陆地生态系统的重要组成部分，是土壤乃至整个生态系统物质循环的重要维持者和贡献者，在调控生物地球化学循环和维持生态系统功能方面起着重要作用。尤其微生物通过调节养分循环、分解有机质、影响土壤结构、抑制植物病害和提高植物生产力等方面主导着土壤生命活动，并实现了一系列重要的土壤功能。所以土壤微生物亦是土壤生态系统变化的主要驱动者和变局者。由于微生物体存在元素计量内稳态平衡机制，微生物代谢需求与土壤资源供给间的不平衡导致微生物代谢通常会受到土壤养分限制。养分限制不仅影响了微生物代谢速率，还影响了微生物代谢过程的资源分配模式。因此，微生物代谢养分限制作为陆地生态系统碳（C）循环的重要驱动力，是土壤微生物参与生物地球化学循环的关键特征，也是深入理解微生物驱动土壤元素循环机制的重要方面。

中国科学院奈曼沙漠化研究站的恢复生态学研究团队长期从事干旱和半干旱区生态环境领域的研究工作。团队成员以我国西天山-帕米尔高原荒漠区的4种荒漠类型（图1）作为研究对象，测定并分析了130个采样点的胞外酶活性（EEA），包括两种C获取酶：β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）和β-D-纤维二糖水解酶（CBH）；两种氮（N）获取酶：β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）和L-亮氨酸氨肽酶（LAP）；一种磷（P）获取酶：碱性磷酸酶（AP）。研究发现荒漠区土壤C:N:P的获取酶化学计量比值为1:1.1:0.9，遵循全球生态酶化学计量模式（1:1:1）（图2）。进一步采用酶计量矢量模型（Vector analysis）定量分析了微生物的养分限制，发现荒漠区土壤微生物代谢受C和N共同限制，对于不同类型荒漠，微生物N限制强度依次为：砾漠<沙漠<泥漠<盐漠（图3、图4）。总体而言，研究区气候因素对微生物限制变化的解释比例最大(17.9%)，其次是非生物因素(6.6%)和生物因素(5.1%)。我们的结果证实了EEA化学计量方法可以应用于荒漠类型的微生物资源生态学研究，并且即使在干旱区荒漠的极端寡营养环境中，土壤微生物依然可以通过调节胞外酶的分泌来增加对限制养分的吸收，从而维持群落水平的营养元素稳态。。

该成果于2023年3月2日以“Soil extracellular enzyme stoichiometry reflects microbial metabolic limitations in different desert types of northwestern China”为题在线发表于环境科学领域TOP期刊Science of the Total Environment（中科院一区，IF = 10.754），中科院西北院奈曼沙漠化研究站王旭洋副研究员为本文第一作者，李玉强研究员为通讯作者。该研究获得第二次青藏高原综合科学考察研究（2019QZKK0305），国家自然科学基金项目（31971466, 32001214）共同资助。

论文链接：http://dx.doi.org/10.1016/j.scitotenv.2023.162504

图1. 图形摘要

图2. 不同干旱荒漠类型土壤酶活性和酶化学计量差异比较

C获取酶：β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）、β-D-纤维二糖水解酶（CBH）、N获取酶：β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）和L-亮氨酸氨肽酶（LAP）；P获取酶：碱性磷酸酶（AP）

图3. (a)不同类型干旱荒漠土壤微生物碳限制和(b)土壤微生物氮/磷限制的差异

向量长度越长，微生物相对C限制越大。向量角度大于45°表示微生物受土壤P限制，角度小于45°表示微生物受到土壤N限制。微生物P限制随着角度增加而增大，而N限制随着角度减小而增大。

图4. 土壤胞外酶化学计量散点分布图